Havanezer

Meer informatie

Kleuren bij de Havanezer

Omdat de Havanezers in zoveel verschillende kleuren voorkomen is vaak de eerste vraag van mensen die interesse in een Havanezer hebben wat voor kleur deze is. We hebben allemaal onze favoriete kleuren. Ook de fokkers onder ons en daar is niks mis mee. Het is wel goed mis als een fokker voor een bepaalde kleur gaat fokken. Een fokker moet bij het maken van een combinatie ouderdieren al met zoveel belangrijke dingen rekening houden (gezondheid, karakter, stambomen, mate van inteelt etc.), dat de kleur echt een bijzaak zou moeten zijn. Wanneer de kleur een van de prioriteiten wordt dan kan het gebeuren dat andere belangrijkere zaken worden vergeten. De kleur staat daarom dan ook niet op mijn persoonlijke prioriteitenlijst (1. gezondheid, 2. karakter, 3. functionele bouw, 4. type).

U hebt er misschien wel eens van gehoord dat de Havanezers ook wel de toverballetjes worden genoemd? Niet voor niks natuurlijk. Uw mooie donkere pup kan eenmaal volwassen een totaal andere kleur hebben! De kleur kan dus zeer bedrieglijk zijn. Daarom is mijn advies om bij het kiezen van uw hondje nooit alleen maar naar de kleur te kijken. Dit wil niet zeggen dat u voor een pup moet gaan die u helemaal niet aanspreekt, maar het karakter van het hondje waarmee u straks moet samenleven is vele malen belangrijker

In de paardenwereld wordt er vaak gezegd "A good horse has no colour" ("Een goede paard heeft geen kleur"). Hetzelfde geldt voor een goed gefokte Havanezer. Een goede fokker zal u nooit vragen meer voor een pup van een bepaalde kleur te betalen, puur en alleen omdat het een kleur is die op dat moment in de mode is. Komt u er eentje tegen die meer vraagt voor zijn 'bijzonder' gekleurde pup, dan is mijn advies om verder te gaan kijken. (N.B. Sommige fokkers zullen ook meer geld voor hun pups vragen omdat de ouders bijvoorbeeld showkampioenen zijn. Het feit dat de ouders zelf kampioen titels dragen geeft echter geen enkele garantie dat uw pup van show kwaliteit zal zijn. Met andere woorden een show titel van de ouders zegt niets over de show kwaliteiten van uw pup, laat staan over zijn gezondheid of karakter. Een kampioenstitel zegt dat de ouders van uw pup aan de rasstandaard voldoen, en dat hun eigenaren graag aan hondenshows meedoen, niks meer en niks minder.)

Juist omdat er bij de Havanezers zoveel kleuren mogelijk zijn is het zelfs voor de fokker vaak even afwachten welke kleuren en aftekeningen de pups uit een bepaalde combinatie ouders straks gaan hebben. Toch is het vaak nog mogelijk om ongeveer te weten wat men kan verwachten als de fokker iets van de genetica in het algemeen en kleurengenetica in het bijzonder weet. Ik zal hieronder het een en ander zo eenvoudig mogelijk proberen uit te leggen.

Basisgenetica

Het lichaam van elk levend wezen is opgebouwd uit cellen. In deze cellen bevinden zich de chromosomen, die op hun beurt weer uit de genenparen zijn opgebouwd. Een cel die van alle chromosomen twee exemplaren heeft, noemen we diploïd. Eén exemplaar is afkomstig van de moeder, één van de vader. Het aantal chromosomen verschilt per diploïd organisme. Zowel een mens als een hond noemen we een diploïd organisme. Elke menselijke lichaamscel bevat 23 paren chromosomen, dus 46 chromosomen in totaal. Een hond heeft 39 paren chromosomen, 78 chromosomen in totaal. De plaats waar een gen zich op de chromosomen bevindt heet locus (locus: Latijn voor 'plaats', meervoud van locus is: loci). De verschillende varianten van hetzelfde gen worden allelen genoemd. Als de beide allelen identiek zijn, dan zeggen we dat het organisme homozygoot is voor dat gen. Als de beide allelen verschillen, spreken we van een heterozygoot organisme voor dat gen.

De chromosomen zijn bij de hond dus altijd in paren aanwezig; één wordt van de vader en één van de moeder geërfd. Om deze genen te beschrijven gebruiken we om het allemaal eenvoudiger te maken letters. Zo worden ook de genen die verantwoordelijk zijn voor de kleuren voorgesteld door een letter. Deze letters komen dus altijd in tweevoud voor (één van de vader en één van de moeder).

Voor iedere eigenschap bij de hond zijn dus twee genen verantwoordelijk. Meestal is één van deze genen overheersend over het andere gen. Met andere woorden aan de buitenkant is slechts één gen zichtbaar (het zichtbare noemen we het fenotype van de hond), terwijl het andere gen ook aanwezig is maar als het ware gemaskeerd wordt door het dominante gen (het totale genetische pakket van de hond noemen we het genotype). Het overheersende gen noemen we dominant, het andere gen wordt recessief genoemd. Dominante gen wordt met een hoofdletter aangeduid (bijv. A), recessieve variant van hetzelfde gen duiden we aan met een kleine letter (a).

Kleurengenetica en kleur vererving

Alle kleuren die we in de vacht van honden zien komen tot stand onder invloed van het melanine. Deze is er in twee vormen:
Het eumelanine: Dat zorgt voor de kleuren zwart en bruin/lever (bij de Havanezers ook wel de chocolade kleur genoemd).
Het phaeomelanine: Afhankelijk van de hoeveelheid van dit pigment in de haren variërend van zeer donker rood tot zeer licht geel.

Bij honden zijn er veel genenparen die de kleur van de vacht en de huid beïnvloeden. De kleur die we bij een hond zien ontstaat door een samenspel van meerdere loci. De volgende kleur-loci spelen de belangrijkste rol bij de Havanezer:

A, B, E, K en S.

A-locus: de zgn. agouti serie is van invloed op de distributie van eumelanine. Altijd op volgorde van dominantie:

Een typische Black & Tan pup. Altijd (at at)
op het A-locus.

Ay: sable
aw: agouti
at: tan points
a: recessief zwart (onbekend of deze bij de Havanezers te vinden is)

Het A-locus zegt ons niets over de kleur zelf, maar heeft te maken met een bepaald patroon in de vacht. Een 'sable' hond bijvoorbeeld komt in veel verschillende kleuren voor, maar wat deze hond 'sable' maakt is de manier waarop het eumelanine in de vacht zich verspreidt (sable Havanezers hebben allemaal in meer of mindere mate donkere haar punten). Een homozygoot (atat) hond zal de typische Dobberman aftekening hebben (aftekening boven de ogen, op de wangen, aan de binnenkant van de oren, op de borst en benen en onder de staart), maar deze hond kan Black en Tan maar ook Chocolade en Tan zijn.
Op het A-locus zijn er meerdere eigenschappen te vinden, die zich gevarieerd kunnen uiten maar één ding hebben ze gemeen: een hond moet een van de volgende genotypen op het K locus (zie verder op deze pagina) hebben willen we kunnen zien wat er op het A-locus aanwezig is: (kyky), (kykbr) of (kbrkbr). Als de hond ook maar een (K) op de K-locus heeft dan zal hij solide zwart van kleur zijn. Deze hond kan dan genetisch sable, agouti of tan zijn, maar dit zal in zijn phenotype niet tot uiting kunnen komen.
Een hond mag ook geen (ee) op het E-locus zijn (zie verder op deze pagina) willen we in het phenotype kunnen zien wat er zich op het A-locus bevindt.

B-locus: zwarte / bruine serie: bepaalt de kleur van het eumelanine:

B: Zwart pigment
b: bruin/lever pigment

Een hond dat is (BB) of (Bb) op het B-locus zal altijd zwart neuspigment, zwarte voetkussentjes, lippen en oogranden hebben (tenzij er pigment problemen zijn). Deze hond kan wel of geen zwarte haren in zijn vacht hebben, afhankelijk van andere loci. Elke hond met zwart eumelanine in de vacht heeft dus tenminste één B-allel. Hij zal dan ook of een homozygoot (BB) of een heterozygoot (Bb) genotype hebben.
Een hond met bruin pigment (deze hond wordt bij de Havanezers chocoladekleurig genoemd, en kan weer het makkelijks aan zijn neus pigment herkend worden) kan genetisch gezien alleen een homozygoot (bb) zijn (er is immers maar één dominant B-allel voor nodig om de kleine recessieve (b) te maskeren). Deze hond kan geen zwarte haren in zijn vacht produceren. Waar de haren bij een (BB) of (Bb) hond zwart zouden zijn (bijvoorbeeld zwarte haar uiteinden bij een sable hond, kunnen bij een (bb) hond alleen maar bruin van kleur zijn, nooit zwart. Zo'n hond zouden we dan een chocolade sable noemen.

E-locus: bepaalt de aan- of afwezigheid van het eumelanine in de vacht:

Twee recessief rode pups. De een wat donkerder
dan de ander. Deze pups zijn (ee) op de E locus
en kunnen geen eumelanine tonen.

Em: verantwoordelijk voor het zwarte masker (vaak een donkere snuit, maar soms is het hele kop inclusief oren donker, bij donkere/zwarte honden vanzelfsprekend niet zichtbaar)
E: staat normale productie toe van eumelanine en phaeomelanine
Eg: staat ook bekend als grizzle of domino, zoals bij Salukis of Afgaanse Windhonden. (Alleen zichtbaar als de hond (atat) is op de A-locus)
e: recessief rood (hoewel meest recessief op zijn eigen locus, dominant over bijna alle andere loci uit de andere series.)

Honden met tenminste één dominant E-allel, (EE) of (Ee) honden, laten eumelanine in de vacht zien. Hoe en waar het eumelanine wordt verspreid wordt bepaald door de andere kleurgenen. Honden die homozygoot zijn voor het recessieve e-allel (ee) produceren geen eumelanine in de vacht. Hun vacht zal 'roodachtig' van kleur zijn, variërend van donker rood zoals bij de Ierse Setter tot licht geel zoals bij de Golden Retriever. Bij een homozygoot (ee) hond blijven de eigenschappen op het A, B en K loci verborgen. Wat het B-locus betreft weten we vanwege het neuspigment tenminste een allel dat de hond op het B-locus draagt, maar de hond kan geen zwart of bruin in zijn vacht hebben. De enige manier om er zeker achter te komen wat zo'n hond genetisch op het A en K-locus draagt zou een genetische kleurentest zijn.
Als voorbeeld kunnen we een Black en Tan hond nemen. Deze is altijd (atat) op het A-locus. Maar deze hond moet ook (EE) of (Ee) op het E-locus zijn als zijn Black en Tan aftekening voor ons zichtbaar is, want was hij (ee) op de E-locus dan zou hij nog steeds qua genotype een Black en Tan hond op de A-locus zijn, maar dit zou onzichtbaar zijn in zijn uiterlijk/phenotype.
Let wel: het ee-genotype heeft geen invloed op de vorming van eumelanine van de neusspiegel en de ogen, dat wordt nog steeds bepaald door wat er zich op de B-locus bevindt.

K-locus: zwarte serie, is van invloed op het eumelanine:

KB: effen zwart (maakt de eigenschappen op de A-locus onzichtbaar in het phenotype van de hond)
kbr: brindle of gestroomd patroon (zeer goed zichtbaar in de kortharige honden zoals bijv. de Boxers)
ky: laat zien wat er op het A-locus aanwezig is

Wanneer een hond (kyky) op het K-locus is, bepaalt het agouti locus welk vachtpatroon die hond zal hebben. Bijvoorbeeld, de hond die (AyAy)op het agouti locus is zal sable zijn. Als dezelfde hond (KBKB) op het K-locus is, zal de agouti serie verborgen blijven, en in dat geval zal de kleur van deze hond door het B en E-locus worden bepaald. Alle Black en Tan honden bijvoorbeeld moeten (kyky) op het K-locus zijn, anders zouden ze visueel geen B/T's kunnen zijn.

S-locus: witte spotting (vlekken) serie, verantwoordelijk voor de hoeveelheid wit in de vacht van een hond. Op dit moment zijn slechts twee allelen met zekerheid vastgesteld op het S-locus:

Bonte (spsp) pup op het S locus en sable (Ay) op
het A locus (zie zwarte haren op de oren en
staart).

S: geen witte aftekeningen (de hond is solide van kleur, heeft een effen kleur)
sp: wit gevlekt

Een (SS) hond zal dus helemaal solide van kleur zijn, zal geen witte plekken in de vacht hebben. Het kan voorkomen dat een (SS) hond een zeer klein wit vlekje in zijn vacht heeft (onder de nek, of op de kin), en dat hij nog steeds gewoon (SS) op het S-locus is. Dit staat bekent als 'residueel wit' en heeft geen genetische basis. Pas als er sprake is van meer wit in de vacht kunnen we ons afvragen wat de hond op zijn S-locus zal dragen.
Er wordt verder nog gespeculeerd over het bestaan van nog twee allelen op het S-locus: (si) (zou voor de zgn. Irish Spotting patroon zorgen: witte kraag om de nek, wit op snuit, op de borst, voeten en staartpunt) en (sw) (zou voor extreem veel wit in de vacht verantwoordelijk zijn), maar voorlopig zijn deze twee allelen dus nog niet met zekerheid aangetoond.
Er is onlangs door middel van DNA-testen wel aangetoond dat sommige honden met witte aftekeningen helemaal geen (sp) allel hebben. Dit zijn meestal honden met wat "true" Irish spotting wordt genoemd. Waar dit allel zich precies bevindt en of deze inderdaad onder het S-locus geschaard mag worden valt nog te bezien. Voorlopig wordt deze allel als (si) aangeduid. Het is wel een zeer interessant onderwerp voor de Havanezers liefhebbers, want dit is een regelmatig voorkomend patroon bij ons ras.

Er bestaan nog een aantal loci die een rol spelen bij de Havanezer, maar het zou teveel zijn om ze hier allemaal te gaan behandelen. De bovenstaande zijn de belangrijkste. Verder is het zo dat het laatste woord op het gebied van kleurgenetica bij lange na niet is gezegd. Er wordt nog steeds veel onderzoek naar gedaan en men komt regelmatig nog tot nieuwe inzichten en theorieën. Het is en blijft een complex geheel.

Een tweetal voorbeelden in de praktijk

Voor het eerste voorbeeld gaan we even terug naar de twee varianten op het B-locus, namelijk zwart (B) en bruin (b).

Een hond die (BB) op de B-locus is (homozygoot voor deze eigenschap), noemen we fokzuiver zwart. De hond is zwart en vererft alleen maar zwart. Deze hond kan nooit bruine pups geven, ongeacht wat de partner draagt. (B) is immers altijd dominant over (b), en deze hond kan dus alleen maar (B) doorgeven aan de nakomelingen.
Hetzelfde verhaal gaat op voor een homozygoot bruine (bb) hond. Deze kan in een combinatie met een andere (bb) hond altijd alleen maar bruine pups geven. Is de partner iets anders dan homozygoot (bb), dan hangt het van deze partner af wat voor pups er geboren gaan worden.
Maar neem nu een hond die (Bb) is. In zijn uiterlijk is deze nog steeds zwart (omdat zwart (B) dominant is over (b) bruin). Deze hond noemen we fokonzuiver omdat hij twee verschillende allelen op hetzelfde locus heeft en dus zowel zwart als bruin kan vererven (de hond is heterozygoot voor deze eigenschaap).

Stelt u zich nu even voor dat de teef die straks moeder wordt (Bb) is (zwart en draagt bruin), de reu is evenzo een (Bb) hond. Welke kleur pups kunnen we nu verwachten uit deze combinatie?
Als visueel hulpmiddel ga ik hier 'het vierkant van Punnett' gebruiken. ('De Punnett square' diagram werd in het begin van de 20e eeuw door de geneticus Reginald Punnett ontwikkeld. Het is een hulpmiddel afkomstig uit de populatiegenetica, en is zeer bruikbaar bij het maken van de verschillende kansberekeningen). Wanneer er sprake is van maar een eigenschap dan is het niet zo moeilijk om de mogelijke uitkomsten zo uit het hoofd te berekenen. Een 'vierkant van Punnett' diagram kan echter ook voor meerdere eigenschappen opgesteld worden en het is vooral in zulke gevallen dat deze zeer handig is.

Combinatie van de honden is dus (Bb) x (Bb):

We zien met behulp van de vierkant rechts in een oogopslag wat de mogelijk genotypes uit deze paring zijn:
3x dominant fenotype (pups met zwart pigment)
1x recessief fenotype (pups met bruin pigment)

De mogelijk genotypes uit deze paring zijn:
BB (25%)
Bb (50%)
bb (25%)

De kans op een bruine pup in het nest is theoretisch dus 25%, met andere woorden: 1 op de 4 pups. Dit is echter pure statistiek, en statistiek werkt altijd veel beter wanneer toegepast op grote getallen, een groot aantal nesten dus. Daarom kan het net zo goed voorkomen dat er in het nest van twee bovengenoemde honden alle pups bruin worden, of alle zwart etc. Ondanks alle kennis en berekeningen blijft het allemaal toch een verrassing. Men zegt niet voor niets 'fokken is gokken' hè? Fokken blijft inderdaad gokken.

Dat dit maar al te waar is kan ik het beste aan de hand van Sasha's nestje uit 2014 illustreren.
Mijn teefje Sasha heeft het genotype (Bb). Dit weet ik omdat haar phenotype zwart is, en haar vader bruin is, dus ze kan alleen maar (Bb) zijn. De reu die ik voor haar had uitgezocht is een bruine hond, (bb) dus. We maken weer even gebruik van het vierkant van Punnett.

Als we naar de foto hiernaast kijken dan zien we gelijk dat de kans op zwarte pups theoretisch 50% was en de kans op bruine pups ook 50% was (N.B. alle zwarte pups zullen (b) bruine dragers zijn). De pups krijgen één van de twee allelen van elke ouder. Welk van de twee allelen elke pup van een ouder krijgt is willekeurig, zodat de kans op elk allel dus 50% is.
Sasha kreeg 4 pups in dat nest en ze waren alle 4 bruin! Zo zien we maar weer dat zelfs als we het genotype van de ouders voor een bepaalde eigenschap weten het nog steeds niet met zekerheid te zeggen is welke kleur de pups gaan krijgen.

Doordat er bij de Havanezers zoveel verschillende kleuren bestaan en zoveel verschillende genen hierbij een rol spelen, blijft het voor de fokker moeilijk exact te zeggen wat voor kleur pups een specifieke paring zal opleveren. We kunnen hooguit een op kennis gebaseerde schatting maken.